Asteraceae
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| Asteráceas (Compuestas) | |||
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| AsterNovi-belgii-flower-1mb.jpg Aster novi-belgii
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| Clasificación científica | |||
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Nombre:
Asteráceas (Compuestas) Reino:
Plantae Clase:
Eudicotyledoneae Orden:
Asterales Suborden:
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Asteraceae (Compositae) Género:
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Las asteráceas (Asteraceae), también llamadas compuestas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen 32 913 especies repartidas en unos 1911 géneros,[2] por lo que son la familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biológica.[3][4]
La familia se caracteriza por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta denominada capítulo la cual se halla rodeada de una o más filas de brácteas (involucro).
El nombre "Asteraceae" deriva del género tipo de la familia Aster, término que —a su vez— proviene del griego ἀστήρ que significa «estrella» y hace alusión a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre "compuestas", más antiguo, pero válido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia[5] y que solo se halla en muy pocas familias de Angiospermas.
Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y económica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los desiertos secos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos. En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10 % de la flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de especies, como es el caso de Eupatorium s.l. (1200 especies), Senecio (con 1000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).[4]
Descripción
Hábito
La mayoría de las especies de compuestas son plantas herbáceas, raramente árboles, arbustos o lianas. Muchas especies presentan látex y también aceites esenciales. Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en general, están bien desarrolladas, en algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son plantas suculentas, si bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa característica. Pueden ser anuales, bienales o perennes, con una agregación basal de hojas (una "roseta" basal) o sin ella. Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de Bidens o Cotula), que presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.[6][7]
Hojas
Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia, las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o membranosas y estar más o menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o sésiles, con o sin glándulas, aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación a la morfología, las hojas pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, a veces espinosa. En general carecen de estípulas. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser enteros, crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no presentan un meristema basal persistente. En la mayoría de las compuestas la nerviación foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales más o menos similares. Tales hojas se describen como "de nerviación pinnada". La venación en otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras laterales pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc. dependiendo del número de nervaduras laterales presentes.[6][7]
Anatomía
Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructuras especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estos laticíferos pueden encontrarse en uno o varios órganos de la planta. Ocasionalmente pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas hidátodos. Las láminas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con resinas o con látex.
Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el transporte de fotoasimilados desde el mesófilo hacia el elemento criboso del floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula fue detectado en 58 géneros de compuestas. Ciertos géneros no las presentan, tales como Eupatorium y Barnadesia.
Con respecto a la anatomía del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. A veces este crecimiento secundario es anómalo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales concéntricos.[6]
Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de glándulas, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas glándulas pueden ser translúcidas, amarillentas a marrones, o anaranjadas.[7]
Flor
Artículo principal: Flor
Las flores son pequeñas, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales o estériles (en este último caso se denominan neutras). Por su simetría pueden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, es decir que pueden presentar simetría radial o bilateral, respectivamente. Por el número de piezas que componen cada ciclo, las flores de las compuestas son pentámeras. Hipanto ausente.
El cáliz es nulo o bien los sépalos están profundamente modificados, formando un papus o vilano, de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.
La corola es gamopétala, los cinco pétalos pueden unirse entre sí formando un tubo con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina tubulosa o flósculo), o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de las flores bilabiadas, con un labio superior formado por 2 pétalos y un labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes (flores liguladas).{{#tag:ref|El tubo es la parte de la corola más próxima a la inserción de los filamentos de los estambres. El limbo es la porción más distal y comprende, hacia el tubo, la garganta y distalmente, los lóbulos. Las lígulas usualmente presentan en su ápice 5 dientes o lóbulos. Las corolas más o menos bilabiadas son características de Mutisioideae.[8]
El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan con los lóbulos de la corola. Los filamentos, casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en el tubo de la corola y las anteras, basifijas y de dehiscencia longitudinal e introrsa, están usualmente soldadas entre sí (raramente los filamentos están connatos y las anteras libres: por ejemplo en los Ambrosiinae de la tribu Heliantheae),[7] formando así un tubo alrededor del estilo en el cual el polen, usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece a través de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el polen (con pelos variadamente desarrollados) y presentándoselo a los visitantes florales, después de lo cual los estigmas se vuelven receptivos (es decir, con un émbolo o mecanismo de polinización por cepillado).
El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un solo óvulo anátropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentación es basal. El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un nectario. El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigmáticas en su cara adaxial dispuestas en dos líneas separadas o bien, en una sola banda continua.[7]
Inflorescencia
El capítulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el pedúnculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado receptáculo común o clinanto, que puede ser plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo común se halla rodeado por una o más series de brácteas, comúnmente referidas como brácteas involucrales y que constituían el involucro. Sobre este órgano se disponen las flores sésiles acompañadas o no por sus correspondientes brácteas (generalmente descritas como brácteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a las bracteolas de, por ejemplo, las umbelliferae). Es la inflorescencia típica de las compuestas y de algunos otros géneros como Scabiosa.
Los capítulos pueden tener sólo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las últimas femeninas o estériles y las primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener sólo flores liguladas, con los lóbulos de la corola valvados. Si tienen sólo flores tubulosas, estas pueden ser todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas estériles con bisexuales estaminadas, en el mismo capítulo o en capítulos diferentes.
Los capítulos, a su vez, pueden agruparse en inflorescencias compuestas diversas, determinadas, terminales o axilares.
Fruto
Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio debido a su parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definición los aquenios son frutos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares y súperos. Los ovarios de las compuestas, por el contrario, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón los frutos de las compuestas se describen correctamente como cipselas, un término acuñado por C. de Mirbel en 1815. La morfología de un ovario de compuesta durante la floración es marcadamente diferente de la morfología del fruto maduro que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los taxónomos para distinguir especies, géneros y aun subtribus. En la mayoría de las especies de la familia las cipselas son más o menos isodiamétricas en sección transversal, mientas que en algunas especies es lenticular a elíptica. Tales frutos se dicen comprimidos si el eje mayor de la sección transversal es más o menos paralelo a un radio del capítulo (como por ejemplo en Verbesina) o aplanados radialmente si el eje menor de la sección transversal del fruto es paralelo a un radio del capítulo (como en el caso de Coreopsis).
Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y, además, es persistente en el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la denominación de papus o vilano. Este órgano muestra una gran diversidad morfológica (aristas, pelos, coronas, brácteas, etc) y es frecuentemente usado como carácter diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas. En algunos taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.[7] La semilla es exalbuminada y el endosperma es escaso o inexistente.
Modos de reproducción
La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, y otras en las cuales coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en la misma población. No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el polen y el pistilo está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el esporófito) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado S, la detención del crecimiento de los tubos polínicos ocurre en el estigma, apenas se inicia su germinación.[9][10][11]
Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las Poáceas, las Rosáceas y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa).[12]
La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas,[13] Eupatorium,
Error en la cita: Etiqueta de apertura <ref> sin su correspondiente cierre </ref> Erigeron,[14] Brachycome,[15] [16] y Árnica.[17]
Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridación interespecífica. Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.[12]
La genética de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide Erigeron annuus, y se halla determinada por dos genes con segregación independiente.[14]
Ecología
La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas frías hasta los trópicos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente frecuentes en número de especies o número de individuos en las regiones áridas o semiáridas abiertas y las regiones montañosas, de latitudes subtropicales o templadas.[6]
Las pequeñas flores de Asteraceae no son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una única flor. En los capítulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores bilabiadas son las que atraen a los polinizadores y las tubulosas maduran centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y depositan el polen de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas marginales, más antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto contrayéndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de polinizadores generalistas (como por ejemplo, mariposas, abejas, moscas y escarabajos), pero la polinización por abejas solitarias es especialmente común. Algunos géneros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento (anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y algunos tienen capítulos reducidos a una única flor, pero estos capítulos reducidos son después agregados en cabezas compuestas (como en Echinops).
Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento, con el papus funcionando como un paracaídas. El fruto aplanado y muchas veces alado ayuda a la dispersión por viento. El transporte externo sobre pájaros o mamíferos es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas, crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o brácteas involucrales especializadas.
Importancia económica
Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias (lechuga, topinambur), oleaginosas (girasol, cártamo), medicinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contiene especias.
Los aceites comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de ácidos grasos saturados y alta concentración de ácidos grasos insaturados. Además, se han desarrollado por mutagénesis otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de ácido oleico. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de Dimorphoteca, los ácidos grasos acetilénicos de Crepis y los ácidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.
Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias químicas de uso industrial.
Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas aromáticas.
Ambrosia es la mayor causa de la fiebre del heno.
Finalmente, las compuestas también incluyen una gran cantidad de especies de malezas (cardos por ejemplo) que ocasionan pérdidas económicas a muchos cultivos.
Referencias
- ↑ Thorne, R. (2007) An updated classification of the class Magnoliopsida (“Angiospermae”). The New York Botanical Garden. USA
- ↑ [ The Plant List: Compositae: Royal Botanic Gardens Kew and Missouri Botanic Garden
- ↑ Jeffrey, C. 2007. Compositae: Introduction with key to tribes. Pages 61-87 in Families and Genera of Vascular Plants, vol. VIII, Flowering Plants, Eudicots, Asterales (J. W. Kadereit and C. Jeffrey, eds.). Springer-Verlag, Berlin
- ↑ 4,0 4,1 [1] Stevens, P. F.: Asteraceae - Angiosperm Phylogeny Website.
- ↑ International Code of Botanical Nomenclature. En su artículo 18, inciso 5, expresa: "Los siguientes nombres, utilizados tradicionalmente, son tratados como válidamente publicados: Compositae (Asteraceae; tipo, Aster L.)..."
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 [2] Watson, L.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 [3] Theodore M. Barkley:Asteraceae Martinov
- ↑ Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin. ISBN 0-387-07934-3.
- ↑ Tabah DA, McInnis SM, Hiscock SJ (2004) Members of the S-receptor kinase multigene family in Senecio squalidus L. (Asteraceae), a species with sporophytic self-incompatibility. Sexual Plant Reproduction, 17: 131-140.
- ↑ Hiscock SJ, McInnis SM, Tabah DA, Henderson CA, Brennan AC (2003) Sporophytic self-incompatibility in Senecio squalidus L (Asteraceae)--the search for S. Journal of Experimental Botany 380: 169-174.
- ↑ Hiscock SJ, Hoedemaekers K, Friedman WE, Dickinson HG (2002) The stigma surface and pollen-stigma interactions in Senecio squalidus L. (Asteraceae) following cross (compatible) and self (incompatible) pollinations. International Journal of Plant Science, 163: 1-16.
- ↑ 12,0 12,1 Types of Propagation. Systems of Recombination
- ↑ Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7.
- ↑ 14,0 14,1 Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant Erigeron annuus. Genetics 155: 379-390.
- ↑ Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in Brachycome ciliaris (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151.
- ↑ Ray, D.T., D.A. Dierig, and A.E. Thompson. 1990. Facultative apomixis in guayule as a source of genetic diversity. p. 245-247. In: J. Janick and J.E. Simon (eds.), Advances in new crops. Timber Press, Portland, OR.
- ↑ Wolf, S. and Keith E. (1984) Arnica gracilis (Compositae), a Natural Hybrid between A. latifolia and A. cordifolia. Systematic Botany, Vol. 9, No. 1 pp. 12-16 [4]
Bibliografía
- Judd|nombre=W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.. Sinauer Associates: Sunderland, Massachusetts, 2007. Páginas 508-515.
- Soltis, D. E., Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W.: Phylogeny and evolution of angiosperms [5]
- Simpson, Michael G.: Plant Systematics. [6]
- Watson, L: [7]
- Panero, J. L., & V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 [8]
- Barkley, Theodore M. [9]
- Stenvens, P. F: [10]
Enlaces externos
- Los géneros de Compositae. Listado de los más de 1600 géneros de compuestas con sus respectivos autores, ordenados por tribus en TICA - The International Compositae Alliance. Advertencia: Esta lista está totalmente desactualizada a fecha de 4 de enero de 2018. Mejor ir a Compositae en The Plant List, vers. 1.1, 2013[11] (también desactualizada, pero menos).
- Flann, C. (ed.) 2009+, The Global Compositae Checklist - Advertencia: Está también bastante desfasada.