Solanum lycopersicum

La tomatera (Solanum lycopersicum L.) es una planta de la familia de las solanáceas (Solanaceae) originaria de América y cultivada en todo el mundo por su fruto comestible, llamado tomate (o jitomate en México). Dicho fruto es una baya muy coloreada, típicamente de tonos que van del amarillento al rojo, debido a la presencia de los pigmentos licopeno y caroteno. Posee un sabor ligeramente ácido, mide de 1 a 2 cm de diámetro en las especies silvestres, y es mucho más grande en las variedades cultivadas. Se lo produce y consume en todo el mundo tanto fresco como procesado de diferentes modos, ya sea como salsa, puré, jugo, deshidratado o enlatado.

Descripción

El tomate es una planta herbácea perenne, cultivada como anual, sensible al frío. Las variedades precoces (las que florecen y fructifican más rápido) suelen alcanzar una longitud de 1,2 m; las tardías, en cambio, casi siempre son más grandes y llegan a los 2,5 m de longitud.

El hábito de crecimiento es muy diverso, cuando jóvenes todas las plantas son erguidas y en estado adulto son semierguidas o decumbentes; esto es, el tallo no es lo suficientemente rígido como para soportar el peso de las hojas, ramas secundarias y frutos por lo que necesita de otra planta o alguna estructura para sostenerse. Por esta razón, es común ver las diversas estructuras (tutores o espalderas) que coloca el agricultor en los cultivos de tomates, para que la planta se pueda sostener. El tallo es anguloso, pubescente, con algunos pelos glandulares; al principio su consistencia es herbácea y en estado adulto es leñoso. La ramificación del tallo es simpodial, es decir, las yemas axilares desarrollan ejes sucesivos, mientras que las yemas terminales producen flores o abortan. Las ramitas que se originan en las yemas axilares dan hojas en todos los nudos y terminan también en una inflorescencia.

El sistema radicular es pivotante, muy denso y ramificado en los treinta primeros centímetros.

Las hojas son alternas, bipinatisectas y pecioladas, con una longitud de 10 a 25 cm. El borde de los segmentos foliares es dentado.

Flor del tomate

Las flores son hermafroditas, actinomorfas y péndulas, de 1 a 2 cm de largo y color amarillo brillante. En las especies silvestres de tomate la flor es pentámera, mientras que en los tomates cultivados el número de segmentos de cada ciclo es muy diverso, observándose muchas variaciones, algunas de las cuales están asociadas a un gen que produce faciación. El cáliz está formado por 5 a 10 segmentos, lineales a lanceolados y persistentes. Su tamaño va aumentando a medida que se va desarrollando el fruto. La corola es amarilla, rotada, con el tubo corto, dividida en 5 o más lóbulos, con numerosos pelos glandulares en la cara dorsal, cinco o más estambres adheridos al tubo de la corola, de filamentos cortos y anteras conniventes, dehiscentes por hendiduras longitudinales. El pistilo es único, formado por la unión de 5 o 6 carpelos. El ovario es bilocular (si bien existen hasta 10 lóculos en ciertas variedades cultivadas) con la placenta central carnosa. Los pedicelos presentan un pequeño estrangulamiento en la parte media que corresponde a la zona de absición. Las flores se disponen en cimas axilares paucifloras, cada una de las cuales lleva normalmente de 5 a 6 flores, pero a veces hasta 30.

Tomate de la variedad "corazón de buey" visto desde arrba, desde abajo y en corte transversal. Se pueden observar los 10 lóculos, la placenta en cada uno de ellos y las semillas adheridas a tales placentas.

El fruto es una baya. En las especies silvestres de tomate el fruto es bilocular, mientras que en las variedades cultivadas es bilocular o 30-locular, siendo lo más frecuente, de 5 a 9 lóculos. En la epidermis de los frutos se desarrollan pelos y glándulas que desaparecen cuando aquéllos llegan a la madurez. En el ápice del fruto suelen observarse restos del estilo. La forma del fruto es variable, generalmente depreso-globoso u oblongo. Presentan numerosas semillas, pequeñas, aplanadas, amarillento-grisáceas, velludas, embebidas en una masa gelatinosa formada por el tejido parenquimático que llena las cavidades del fruto maduro. El tomate, al igual que sus congéneres silvestres, es una especie diploide con 24 cromosomas en sus células somáticas.

Historia y distribución

Orígenes

Según el libro El tomate en América de Andrew Smith, el tomate se originó muy probablemente en las tierras altas de la costa occidental de Sudamérica. Investigaciones posteriores han precisado que ésta y otras hortalizas se cultivaron en forma continua por las culturas que florecieron en los Andes desde tiempos preincaicos. Estas investigaciones coinciden en asignar el origen del tomate a esta zona apoyados no sólo en la antigüedad de las evidencias arqueológicas registradas en los ceramios prehispánicos hallados en la zona norte del actual Perú, sino también a la gran cantidad de variedades silvestres que se pueden hallar aún en campos y zonas eriazas de esta parte de Sudámerica. El tomate viajó a Europa desde Tenochtitlan, capital del imperio azteca, después de la conquista de los españoles, donde se le conocía como xitomatl, "fruto con ombligo". Si bien ambos centros de origen del tomate cultivado, Perú y México, han sido postulados y se ha proporcionado evidencia en uno u otro sentido, no existen pruebas concluyentes que apoyen de manera incontrovertida uno de tales sitios como el lugar donde el tomate ha sido domesticado a partir de su ancestro silvestre. Más aún, puede ser que este cultivo haya sido domesticado independientemente por las culturas precolombinas que habitaban lo que actualmente es México y Perú.

Existen evidencias arqueológicas que demuestran que el tomatillo, una variedad del tomate, ácida y de color verde, que aún se consume en México, fue usada como alimento desde épocas prehispánicas. Esto hace pensar que el tomate también fue cultivado y usado por los pueblos originarios mesoamericanos desde antes de la llegada de los españoles. Es posible que después de la llegada de los españoles el tomate se cultivara y consumiera más que el tomatillo por su apariencia colorida y su mayor tiempo de vida después de ser cosechado.

En todo caso, el tomate llegó a América Central por diversos medios. Los mayas y otros pueblos de la región lo utilizaron para su consumo, y se cultivaba en México meridional, y probablemente en otras áreas hacia el siglo XVI. Dentro de las creencias del pueblo, quienes presenciaban la ingestión de semillas de tomate eran bendecidos con poderes adivinatorios. El tomate grande y grumoso, una mutación de una fruta más lisa y más pequeña, fue originado y alentado en la América Central. Smith indica que este es el antepasado directo de algunos tomates modernos cultivados.

Los españoles distribuyeron el tomate a lo largo de sus colonias en el Caribe después de la conquista de Sudamérica. También lo llevaron a Filipinas y por allí entró al continente asiático.

Su llegada a Europa

Los tomates amarillos fueron los primeros en cultivarse en Europa, más tarde, los de color rojo se hicieron más populares.

Los españoles llevaron el tomate a Europa en 1540, el cual creció con facilidad en los climas mediterráneos. De acuerdo con algunas referencias, los primeros tomates que se cultivaron en Italia eran de color amarillo y en 1554 fueron descritos por el botánico italiano Pietro Mattioli como "pomo d'oro" (manzana dorada), de aquí el nombre de "pomodoro". En Nápoles se descubrió un libro de cocina con recetas a base de tomate que fue publicado en 1692, aunque aparentemente el autor obtuvo sus recetas de fuentes españolas. En la Francia del siglo XVIII fueron conocidos como "pomme d'amour" (o manzana de amor); hoy los de color rojo están más extendidos.

De acuerdo con Smith, en Gran Bretaña el tomate no se comenzó a cultivar sino hasta 1590. Uno de los primeros cultivadores fue John Gerard, un peluquero-cirujano. El libro titulado Hierbas de Gerard, fue publicado en 1597, y fue en gran medida plagiado de fuentes continentales, es también uno de las referencias más antiguas del tomate en Inglaterra. Gerard supo que el tomate se consumió tanto en España como en Italia. Sin embargo, él afirmaba que era tóxico (las hojas y los tallos del tomate contienen glicoalcaloides tóxicos, pero la fruta es segura). Los puntos de vista de Gerard eran influyentes, y el tomate se consideró no apto para ser consumido (aunque no necesariamente tóxico) durante muchos años en Gran Bretaña y sus colonias norteamericanas. Sin embargo, en el siglo XVIII, el tomate se consumió extensamente en Gran Bretaña, y antes el fin de ese siglo la Enciclopedia Britannica indicó que el tomate era "de uso diario" en sopas, caldos y aderezos. Los tomates se conocieron originalmente como "manzanas de amor", posiblemente basado en un inadecuada traducción del nombre italiano pomo d'oro (manzana dorada).

Origen del nombre

La palabra jitomate procede del náhuatl xictli, ombligo y tomātl, tomate, que significa tomate de ombligo. El tomate ya se cultivaba 700 años a.C. en México, y en el antiguo Perú antes de la formación del Imperio Inca. Como una curiosidad, debe notarse que aunque la palabra tomate viene del náhuatl tomatl, en el sur de México el tomate es conocido como jitomate, mientras que se le llama tomate al tomatillo o tomate verde (Physalis ixocarpa).

Importancia del tomate

Composición y valor nutricional

Plantilla:Valor nutricional El tomate es un alimento con escasa cantidad de calorías. De hecho, 100 g de tomate aportan solamente 18 kcal. La mayor parte de su peso es agua y el segundo constituyente en importancia son los hidratos de carbono. Contiene azúcares simples que le confieren un ligero sabor dulce y algunos ácidos orgánicos que le otorgan el sabor ácido característico. El tomate es una fuente importante de ciertos minerales (como el potasio y el magnesio). De su contenido en vitaminas destacan la B1, B2, B5 y la vitamina C. Presenta también carotenoides como el licopeno (pigmento que da el color rojo característico al tomate). La vitamina C y el licopeno son antioxidantes con una función protectora de nuestro organismo. Durante los meses de verano, el tomate es una de las fuentes principales de vitamina C. En la tabla de la derecha se provee información sobre los principales constituyentes nutritivos del tomate.

Productos basados en el tomate

Las dos categorías principales de tomate para consumo son el tomate fresco y el tomate procesado y sus características principales son las siguientes:

• Tomate fresco: la mayor parte del peso fresco del fruto es agua, siendo los sólidos solamente un 5%. Estos sólidos consisten en sustancias insolubles en agua, tales como paredes celulares, y solubles en agua como azúcares y ácidos orgánicos. La cantidad de azúcares presentes en el fruto (aproximadamente la mitad del contenido total de sólidos) y la cantidad de ácidos (alrededor de un octavo del total de sólidos) determinan el sabor del tomate. Una alta cantidad de azúcares y una alta concentración de ácidos es la mejor combinación para obtener un muy buen sabor.

• Tomate procesado: los tomates procesados son aquellos que se enlatan o que se cocinan para obtener salsas o pasta de tomate. Las variedades que se utilizan con esos objetivos son más firmes y de paredes más gruesas que las de los tomates para consumo fresco. De ese modo conservan su forma después de la cocción. La remoción de agua del tomate es un proceso bastante costoso, por esa razón en la industria se prefieren las variedades que presentan un alto contenido de sólidos insolubles en agua. Son diversos los productos que se incluyen en esta categoría:
  • Jugo de tomate: es el zumo obtenido de tomates triturados. Se lo utiliza generalmente para beber, solo o combinado con otras bebidas en cócteles, el más famoso de los cuales es el "Bloody Mary". Muchas veces, el jugo de tomate que se adquiere en los comercios viene con algunos aditivos, tales como sal, ajo en polvo, cebolla en polvo u otras especias.

Los tomates secos son un ingrediente obligado en la preparación de muchas recetas culinarias.

• • Tomates secos o deshidratados: son tomates cortados a los que se les ha separado las semillas y extraído el agua. En el proceso los tomates cortados y sin semillas se los escalda en agua a ebullición, se los escurre y se tratan con una solución de metabisulfito de sodio o salmuera. Más tarde se los seca al sol hasta que se tornen quebradizos sobre mallas plásticas.
  • Concentrados de tomate. Según el Codex Alimentarius, se entiende por concentrado de tomate al producto preparado mediante la concentración del zumo obtenido de tomates rojos convenientemente sanos y maduros que ha sido filtrado o sometido a otras operaciones para eliminar del producto terminado la piel, las semillas y otras sustancias gruesas o duras. La concentración de sólidos solubles naturales totales deberá ser igual o mayor al 7%. Se distiguen dos productos diferentes. El “puré de tomate” es el concentrado de tomate que contiene por lo menos el 7%, pero no más del 24% de sólidos solubles naturales totales, mientras que la “pasta de tomate” es el concentrado de tomate que tiene un contenido igual o mayor al 24% de sólidos solubles naturales totales.

El ketchup, un aderezo derivado del tomate.

• • Salsas de tomate.

Véase también: salsa de tomate

La salsa de tomate es una salsa o pasta elaborada principalmente de la pulpa de los tomates, a la que se le añade, dependiendo del tipo particular de salsa y del país, chiles rojos, cilantro, cebolla, vinagre o jugo de limón y sal o frituras de cebollas, albahaca, sal, aceite, ajo y varias especias. La salsa de tomate puede adquirirse envasada en múltiples formas. En varios países, tales como Australia, Nueva Zelanda, India, Estados Unidos y Gran Bretaña el término salsa de tomate ("tomato sauce") se refiere generalmente al ketchup. El ketchup, también conocido como Catsup, es una salsa de tomate condimentada con vinagre, azúcar y sal, además de diversas especias. Ambos, la salsa de tomate y el ketchup, presentan algunas diferencias entre sí. La salsa de tomate contiene aceite y el ketchup no, en el terreno de los aditivos el ketchup contiene más tipos y cantidad que la salsa de tomate. En el ketchup el contenido de azúcar varia entre el 3% y el 10%, mientras que en la salsa de tomate se encuentra en cantidades mínimas (0,2% y el 2%) o se incluye como un aditivo corrector de la acidez de los tomates no maduros incluidos en el proceso.

El licopeno

 Artículo principal: Licopeno

En nuestra dieta obtenemos licopeno a partir de alimentos muy definidos, fundamentalmente a través del consumo de tomate y derivados (salsas, tomate frito, tomate triturado, ketchup, pizzas, zumos) y de sandía. En el tomate maduro, el carotenoide mayoritario es el licopeno que lo contiene en aproximadamente en un 83% y en porcentaje también importante, se encuentra el β-caroteno, entre un 3-7%, y otros como son el γ-caroteno, que al igual que el β-caroteno tienen actividad provitamínica A, fitoeno, fitoflueno, etc. El contenido en licopeno aumenta con la maduración de los tomates y puede presentar grandes variaciones según la variedad, condiciones del cultivo como el tipo de suelo y clima, tipo de almacenamiento, etc. La cantidad de licopeno en los tomates de ensalada está alrededor de 3000 µg/100g y en los de "tipo pera" es más de diez veces esa cifra. De forma general, el contenido de licopeno es menor en los tomates cultivados en invernadero, en cualquier estación, que en los tomates producidos al aire libre durante el verano, así como también el contenido de licopeno es menor en frutos que se recolectan verdes y maduran en almacén en comparación con los frutos madurados en la tomatera.

El licopeno posee propiedades antioxidantes, y actúa protegiendo a las células humanas del estrés oxidativo, producido por la acción de los radicales libres, que son uno de los principales responsables de las enfermedades cardiovasculares, del cáncer y del envejecimiento. Además, actúa modulando las moléculas responsables de la regulación del ciclo celular y produciendo una regresión de ciertas lesiones cancerosas.

No se conoce exactamente las bases biológicas ni fisicoquímicas de estas propiedades, pero parecen directamente relacionadas con el elevado poder antioxidante del licopeno, mucho más que otros antioxidantes como la vitamina E o el β-caroteno. Un gran número de procesos cancerígenos y degenerativos están asociados a daños oxidativos sobre el genoma y los mecanismos genéticos de control de la proliferación y diferenciación celular. El licopeno actuaría como un poderoso neutralizador de radicales libres (óxido y peróxido) atenuando los daños oxidativos sobre los tejidos. A través de ingeniería genética se ha conseguido incrementar considerablemente el contenido de licopeno del tomate. Así, se han obtenido plantas transgénicas que sobre-expresan la enzima fitoeno sintasa únicamente en los frutos. Estos tomates presentan más del doble de carotenoides, fitoeno, licopeno, caroteno y luteína que la variedad original sin transformar.

Producción mundial y exportaciones

Tomate entero y partido por la mitad ecuatorial y la radial.

La producción mundial de tomate (tanto fresco como procesado) alcanzó 108 millones de toneladas en el año 2002, lo que implica un crecimiento del 291% sobre el total producido en el año 1961. En el mismo período 1961-2002, el rendimiento promedio mundial del tomate por unidad de superficie incrementó un 64%, llegando a las 36 tn/ha. La mayor parte del incremento de la producción se concentró en Asia, región que participó con un 50% de la producción global en 2002. Los principales países productores de tomate son:

País	Producción (millones de toneladas)
China	20
Estados Unidos	10
India	8
Turquía	7
Egipto	7
Italia	6
España	5
Brasil	3
Irán	3
México	2

Los principales países exportadores de pasta y puré de tomate son China, la Unión Europea, Estados Unidos, Chile y Turquía. No obstante, China es holgadamente el exportador mundial más importante. De hecho, el 85% de la producción de tomate en ese país se destina a la exportación, rubro que ha crecido a una tasa del 33% anual en el período 1999-2006.

Cultivo

Requerimientos del cultivo

• Temperatura: la temperatura óptima de desarrollo del cultivo de tomate oscila entre los 20 y 30 ºC durante el día y entre 10 y 17 ºC durante la noche. Las temperaturas superiores a los 35 ºC impactan negativamente sobre el desarrollo de los óvulos fecundados y, por ende, afectan el crecimiento de los frutos. Por el otro lado, las temperaturas inferiores a 12 ºC afectan adversamente el crecimiento de la planta. Las temperaturas son especialmente críticas durante el período de floración, ya que por encima de los 25 ºC o por debajo de los 12 ºC la fecundación no se produce. Durante la fructificación las temperaturas inciden sobre el desarrollo de los frutos, acelerándose la maduración a medida que se incrementan las temperaturas. No obstante, por encima de los 30 ºC (o por debajo de los 10 ºC) los frutos adquieren tonalidades amarillentas.
• Humedad: la humedad relativa óptima oscila entre 60% y 80%. Con humedades superiores al 80% incrementa la incidencia de enfermedades en la parte aérea de la planta y puede determinar, además, el agrietamiento de los frutos o dificultades en la polinización ya que el polen se apelmaza. En el otro extremo, una humedad relativa menor al 60% dificulta la fijación de los granos de polen al estigma, lo que dificulta la polinización.
• Luminosidad: el tomate necesita de condiciones de muy buena luminosidad, de lo contrario los procesos de crecimiento, desarrollo, floración, polinización y maduración de los frutos pueden verse negativamente afectados.
• Suelo: la planta de tomate no es muy exigente en cuanto a suelos, excepto en lo que se refiere al drenaje, el cual tiene que ser excelente ya que no soporta el anegamiento. No obstante, prefiere suelos sueltos de textura silíceo-arcillosa y ricos en materia orgánica. En cuanto al pH, los suelos pueden ser desde ligeramente ácidos hasta ligeramente alcalinos cuando están enarenados. Es la especie cultivada en invernadero que mejor tolera las condiciones de salinidad tanto del suelo como del agua de riego.

En zonas frías se recogen con frecuencia los tomates cuando todavía están verdes y se les hace madurar al almacenarlos junto a etileno. El etileno es un gas de hidrocarbón producido por muchos frutos y que actúa como propulsor molecular para comenzar el proceso de maduración. Los tomates que maduran de esta manera tienden a durar más tiempo pero tienen poco sabor y una textura más almidonosa y menos atractiva que los tomates que maduran en la planta. Se les puede reconocer por su color, que es más rosa o naranja que el rojo profundo de otros tomates maduros.

Variedades cultivadas

El cultivo de los frutos comestibles del tomate actualmente se encuentra extendido alrededor del mundo, con miles de cultivares que seleccionan una amplia variedad de especies. Los tomates cultivados varían en tamaño desde el tomate cherry que tiene entre 1 y 2 cm, hasta los tomates beefsteak que alcanzan más de 10 cm de diámetro. La variedad más ámpliamente comercializada tiende a estar entre los 5 y 6 cm de diámetro. La mayoría de los cultivares producen frutos rojos, pero también existen algunos con amarillo, naranja, rosado, púrpura, verde o blanco. También se pueden encontrar frutos multicoloridos y rayados.

Frutos de variedades antiguas de tomate, de diferentes tamaños, formas y colores. Marché Beauveau, Place d'Aligre, Paris, Francia, 2005.

El tomate es uno de los frutos de jardín más comunes en los Estados Unidos. Como en la mayoría de los sectores agrícolas, en la actualidad hay una creciente demanda de tomates orgánicos, especialmente en los países desarrollados. También es una buena fuente de alimento.

Clasificación de las variedades por su hábito de crecimiento

Por el hábito de crecimiento, que va estar dado por el tipo de ramificaciones de las plantas, se reconocen dos grandes grupos de variedades, las de crecimiento indeterminado y las de crecimiento determinado. El primer grupo se caracteriza por tener un ápice vegetativo con dominancia, que le confiere crecimiento contínuo al tallo o eje principal. Se reconocen fácilmente ya que presentan un racimo floral cada tres hojas y un crecimiento radial amplio. Son las plantas de este grupo las que más se usan para la producción de tomates dentro de invernáculo. En las variedades de crecimiento determinado los brotes siempre terminan en una inflorescencia, por lo tanto siempre se debe dejar el brote axilar superior para conducirla como indeterminada. Estas plantas son denominadas de “autopoda” y se las reconoce porque presentan un racimo floral cada dos hojas. Este último grupo de variedades, las cuales también se denominan "arbustivas", no requieren soporte durante su crecimiento y son las más utilizadas para cultivar a la intemperie. Las variedades arbustivas enanas son un subgrupo dentro de las variedades determinadas caracterizadas por su menor tamaño y por producir frutos del tipo "cereza" o "cherry". Se las utiliza básicamente para cultivar en macetas, en particular en recipientes colgantes.

Récords del tomate

El tomate más pesado fue uno de 3,51 kg, del cultivar 'Delicious', granja de Gordon Graham, Edmond, Oklahoma en 1986. La tomatera más grande fue una del cultivar 'Sungold' y creció 19,8 m de largo, cultivada en Nutriculture Ltd., Mawdesley, Lancashire, Reino Unido, en 2000.

Los tomates silvestres

Un tomate cereza, la forma silvestre del tomate, al lado de un tomate cultivado de la variedad "beefsteak" ("corazón de buey"). Nótese el incremento de tamaño del fruto logrados por la domesticación y el mejoramiento genético de esta especie.

El tomate cultivado y las especies silvestres relacionadas se agrupan en la sección Lycopersicum (Mill.) Wettst. del género Solanum. El ancestro más probables del tomate cultivado es el tomate cereza o cherry silvestre (usualmente identificado como Solanum lycopersicum var cerasiforme), el cual crece en forma espontánea en varias regiones tropicales o subtropicales de todo el mundo, escapado de cultivo o accidentalmente introducido.

Distribución y hábitats

Se distribuyen enteramente por América, vegetando en los Andes sudamericanos desde el centro de Ecuador a través de Perú y hasta el norte de Chile y en las Islas Galápagos, donde crecen las especies endémicas Solanum cheesmaniae y Solanum galapagaense. Solanum lycopersicum, el ancestro silvestre inmediato del tomate cultivado, se halla distribuido más ampliamente que las restantes especies de tomates silvestres, ya que habita México, Colombia, Bolivia y otros países sudamericanos. Esta amplia distribución, cuando comparada con respecto a las otras especies relacionadas, debe haberse llevado a cabo por el ser humano en tiempos históricos. Los tomates silvestres habitan en una gran cantidad de habitats, desde el nivel del mar hasta alturas de más de 3000 msnm, desde las áridas costas del Pacífico hasta las tierras altas húmedas de Los Andes. Numerosos valles, formados por ríos que llevan sus aguas al Pacífico, caracterizan las laderas occidentales de Los Andes. Las poblaciones de tomates silvestres crecen a diferentes altitudes en esos valles estrechos, se hallan aisladas geográficamente entre sí y están adaptadas a condiciones de suelo y microclimas muy particulares. Esta diversidad de habitats ha contribuído a la gran variabilidad que se puede encontrar entre los tomates silvestres.

Descripción

Inflorescencia de Solanum pimpinellifolium, un pariente silvestre del tomate

Los tomates silvestres son plantas herbáceas, a pesar que pueden presentar crecimiento secundario. En sus hábitats naturales se comportan como anuales debido a que las heladas o la sequía las mata luego de completada su primer estación de crecimiento. En todas las especies el tallo es inicialmente erecto, pero luego, debido al peso de las ramas, las plantas se postran y hasta enraizan en los nudos que tocan el suelo. Solanum lycopersicum, S. habrochaites, S. chilense, y algunas razas de S. peruvianum son robustas y pueden mantener el hábito de crecimiento erecto durante más tiempo hasta que alcanzan los 80-100 cm de altura. Todas las especies producen ramificaciones muy largas, las que en algunos casos -como en S. pimpinellifolium y S. lycopersicum pueden crecer hasta los 4 m de longitud. La pubescencia, una variable que caracteriza a todas estas especies, es particularmente abundante en

S. habrochaites y S. pennellii. Otras variables, tales como la forma y el tamaño de las hojas, de la flor y el color del fruto, son muy diferentes entre las distintas especies de tomates silvestres. Las hojas son imparipinadas, con 2 a 6 folíolos opuestos o sub-opuestos, sésiles o peciolados. Existe una gran variación inter e intraespecífica para el tipo de hoja: las hay pinnadas o bipinnadas, con folíolos primarios, secundarios o terciaros. La inflorescencia típica en estas especies es una cima con diferentes tipos de ramificaciones. Las flores son amarillas y, como en las restantes solanáceas, con los sépalos soldados entre sí en su base y los pétalos unidos en toda su longitud. Asimismo, el tamaño y la forma de las flores varía entre las diferentes especies, desde grandes flores con forma de estrella hasta flores rotadas con estigmas muy excertos.

Diversidad, genética y evolución del modo de reproducción

Las especies silvestres de tomate se diferencian entre sí por su modo de reproducción. Así, hay especies autoincompatibles (AI), es decir que pese a ser hermafroditas no producen semillas cuando son polinizadas con su propio polen y, por lo tanto, son alógamas. Por otro lado, hay especies que usualmente se autopolinizan y autofecundan, se dice que son autocompatibles (AC) y, por ende, autógamas. Entre ambos extremos, finalmente, hay especies que presentan poblaciones AI y AC, y otras que son usualmente AI pero pueden dar una proporción de semillas por autofecundación (se las llama alógamas facultativas).

El grado en que los estigmas se elongan por arriba de los estambres (variable que se denomina "excerción de los estigmas") es un determinante central en la posibilidad de polinización cruzada y, por ende, de la alogamia en estas especies. Las especies relacionadas con el tomate que son AI obligadas o facultativas presentan flores con los estigmas muy excertos. En contraste, otras especies tales como el tomate cultivado, presentan los estigmas insertos lo que promueve la autopolinización. Se ha observado que una región del genoma del tomate (un "QTL", acrónimo inglés para designar un locus que determina o gobierna un caracter cuantitativo) denominada se2.1 es responsable de una gran proporción de la variabilidad fenotípica observada para este caracter y que las mutaciones en este locus están involucradas en la evolución desde la alogamia hacia la autogamia en estas especies. La localización de este QTL en el genoma del tomate ha permitido concluir que se2.1 es un locus complejo que comprende por lo menos 5 genes estrechamente ligados, uno que controla la longitud del estilo, 3 que controlan el tamaño de los estambres y el último que gobierna la dehiscencia de las anteras. Este grupo de genes representaría los vestigios de un complejo ancestral de genes co-adaptados que controlan el tipo de apareamiento en estas especies de Solanum. En 2007 se ha avanzado un paso más en la comprensión de este grupo de genes ya que se ha determinado la secuencia de bases del locus Style2.1, el gen responsable de la longitud del estilo. Este gen codifica un factor de transcripción putativo que regula el alargamiento celular de los estilos en desarrollo. La transición desde la AI a la AC estuvo acompañada, más que por un cambio en la proteína STYLE2.1, por una mutación en el promotor del gen style2.1 que dio como resultado la disminución en la expresión de ese gen durante el desarrollo floral y, por ende, el acortamiento consecuente de la longitud de los estilos.

Listado de especies, sus sinónimos y algunas de sus características

Los tomates silvestres se agrupaban hasta hace poco tiempo en el género Lycopersicum. Actualmente, ya incluídas en el género Solanum, se siguen descubriendo y clasificando nuevas especies de tomates, como por ejemplo Solanum arcanum y S. huaylasense en el 2005. Aparte de presentar una gran variabilidad en su morfología y fisiología, estas especies pueden distinguirse entre sí por la coloración de sus frutos y por su modo de reproducción. La tabla que se provee a continuación lista todas las especies de tomates silvestres (incluyendo al ancestro silvestre del tomate cultivado, Solanum lycopersicum), sus sinónimos, el color de sus frutos y su modo de reproducción.

Especie	Sinónimo	Color del fruto	Modo de reproducción
Solanum lycopersicoides Dunal	Lycopersicon lycopersicoides	Verde amarillento, negro a la madurez.	AI, alógama
Solanum juglandifolium Dunal	Lycopersicon juglandifolium	Verde a verde amarillento.	AI, alógama
Solanum sitiens I.M.Johnst.	Lycopersicon sitiens	Amarillo verdoso, negro a la madurez.	AI, alógama
Solanum ochranthum Dunal	Lycopersicon ochranthum	Verde a verde amarillento.	AI, alógama
Solanum pennellii Correll	Lycopersicon pennellii	Verde.	Usualmente AI, hay poblaciones AC.
Solanum habrochaites S.Knapp & D.M. Spooner	Lycopersicon hirsutum	Verde con estrías más oscuras.	AI, alógama
Solanum chilense (Dunal) Reiche	Lycopersicon chilense	Verde a verde blanquecino con estrías púrpuras.	AI, alógama
Solanum huaylasense Peralta & S.Knapp	parte de Lycopersicon peruvianum	Verde con estrías púrpuras.	AI, alógama
Solanum peruvianum L.	Lycopersicon peruvianum	Verde a verde blanquecino con reflejos púrpuras.	AI, alógama
Solanum corneliomuelleri J.F.Macbr.	parte de Lycopersicon peruvianum	Verde con estrías verde oscuras o púrpuras.	AI, alógama
Solanum arcanum Peralta	parte de Lycopersicon peruvianum	Verde con estrías verde oscuras .	AI, alógama
Solanum chmielewskii (C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle) D.M. Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen	Lycopersicon chmeilewskii	Verde estrías verde oscuras o púrpuras.	AC, alógama facultativa.
Solanum chmielewskii (C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle) D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen	Lycopersicon chmeilewskii	Verde con estrías verde oscuras o púrpuras.	AC, alógama facultativa.
Solanum neorickii D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen	Lycopersicon parviflorum	Verde con estrías verde oscuras o púrpuras.	AC, altamente autógama.
Solanum pimpinellifolium L.	Lycopersicon pimpinellifolium	Rojo.	AC, autógama.
Solanum lycopersicum L.	Lycopersicon esculentum	Rojo.	AC, autógama.
Solanum cheesmaniae (L.Riley) Fosberg	Lycopersicon cheesmaniae	Amarillo, anaranjado.	AC, exclusivamente autógama.
Solanum galapagense S.C.Darwin & M.I. Peralta	parte de Lycopersicon cheesmaniae	Amarillo, anaranjado.	AC, exclusivamente autógama.

Genómica del tomate

Existen proyectos científicos internacionales que intentan comprender aspectos básicos de la genómica de las solanáceas. Uno de tales proyectos es el de determinar la secuencia del ADN para todas las regiones del genoma del tomate que llevan genes. Para ello, cada uno de los 12 cromosomas del genoma haploide del tomate ha sido asignado a distintos centros de secuenciación en diferentes países del mundo. Así, los cromosomas 1 y 10 le corresponden a Estados Unidos, el 3 y el 11 a China, el 2 a Corea, el 4 al Reino Unido, el 5 a India, el 7 a Francia, el 8 a Japón, el 9 a España y el 12 a Italia. La secuenciación del genoma mitocondrial es responsabilidad de Argentina y el genoma del cloroplasto será secuenciado por la Unión Europea.

Tomate transgénico

La poligalacturonasa es una enzima responsable de degradar las paredes celulares durante la maduración del tomate y, por ende, su actividad es la responsable de la pérdida de firmeza del fruto durante los estadios postcosecha y, en última instancia, del relativamente breve período de buena calidad del tomate para consumo fresco. El tomate "FlavrSavr" es un organismo genéticamente modificado desarrollado mediante la denominada tecnología del ARN antisentido con el objeto de ampliar la vida media postcosecha y, por consiguiente, la calidad del tomate para consumo fresco. En estos tomates se ha logrado disminuir la expresión del gen para la producción de poligalactruronasa, y por ende, la actividad de esa enzima durante la maduración, cosecha y poscosecha de los frutos. Luego de las evaluaciones de riesgo y el cumplimiento de todos los requisitos necesarios, la FDA (Food and Drug Administration, USA) aprobó en 1994 la comercialización del tomate FlavrSavr, el cual se convirtió en el primer producto derivado de un cultivo transgénico en ser liberado para consumo humano.

Toxicidad del tomate

El tomate sin madurar contiene solanina por lo que no se debe consumir hasta que haya madurado, al menos crudo.

Bibliografía

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Enlaces externos

• 20.000 Tipos de diferentes Tomates del Mundo

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