Asteraceae - Historial de revisiones

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	=== Flor ===		=== Flor ===
	{{AP\|Flor}}		{{AP\|Flor}}
	[[Archivo:Ray-floret.svg\|thumb\|left\|Esquema de una flor ligulada: A = ovario ínfero; B = vilano; C = anteras de los estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D = lígula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente.]]		[[Archivo:Ray-floret.svg.png\|thumb\|left\|Esquema de una flor ligulada: A = ovario ínfero; B = vilano; C = anteras de los estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D = lígula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente.]]
	[[Archivo:EsuemaFlortubulosa.svg\|thumb\|Esquema de una flor tubulosa (flósculo): A = ovario ínfero; B = tubo fusionado de la corola con 4 o 5 lóbulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente.]]		[[Archivo:EsuemaFlortubulosa.svg\|thumb\|Esquema de una flor tubulosa (flósculo): A = ovario ínfero; B = tubo fusionado de la corola con 4 o 5 lóbulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente.]]

Atamankad en 09:44 8 jun 2023

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	Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias ([[lechuga]], topinambur), oleaginosas (girasol, cártamo), medicinales ([[matricaria recutita\|manzanilla]]) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de ''Helianthus'', ''Cichorium'', ''Cynara'', ''Taraxacum'', ''Artemisia'' que contiene especias.		Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias ([[lechuga]], topinambur), oleaginosas (girasol, cártamo), medicinales ([[matricaria recutita\|manzanilla]]) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de ''Helianthus'', ''Cichorium'', ''Cynara'', ''Taraxacum'', ''Artemisia'' que contiene especias.

	Los [[aceite]]s comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de [[ácidos grasos saturados]] y alta concentración de [[ácidos grasos insaturados]]. Además, se han desarrollado por ~~[[mutación\|~~mutagénesis]] otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de [[ácido oleico]]. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de ''Dimorphoteca'', los ácidos grasos acetilénicos de ''Crepis'' y los ácidos grasos epoxi en'' Vernonia'' y ''Stokesia.''		Los [[aceite]]s comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de [[ácidos grasos saturados]] y alta concentración de [[ácidos grasos insaturados]]. Además, se han desarrollado por mutagénesis otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de [[ácido oleico]]. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de ''Dimorphoteca'', los ácidos grasos acetilénicos de ''Crepis'' y los ácidos grasos epoxi en'' Vernonia'' y ''Stokesia.''

	Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias químicas de uso industrial.		Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias químicas de uso industrial.

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	== Importancia económica ==		== Importancia económica ==
	Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias ([[lechuga]], topinambur), oleaginosas (girasol, [[cártamo]]), medicinales ([[matricaria recutita\|manzanilla]]) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de ''Helianthus'', ''Cichorium'', ''Cynara'', ''Taraxacum'', ''Artemisia'' que contiene especias.		Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias ([[lechuga]], topinambur), oleaginosas (girasol, cártamo), medicinales ([[matricaria recutita\|manzanilla]]) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de ''Helianthus'', ''Cichorium'', ''Cynara'', ''Taraxacum'', ''Artemisia'' que contiene especias.

	Los [[aceite]]s comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de [[ácidos grasos saturados]] y alta concentración de [[ácidos grasos insaturados]]. Además, se han desarrollado por [[mutación\|mutagénesis]] otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de [[ácido oleico]]. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de ''Dimorphoteca'', los ácidos grasos acetilénicos de ''Crepis'' y los ácidos grasos epoxi en'' Vernonia'' y ''Stokesia.''		Los [[aceite]]s comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de [[ácidos grasos saturados]] y alta concentración de [[ácidos grasos insaturados]]. Además, se han desarrollado por [[mutación\|mutagénesis]] otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de [[ácido oleico]]. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de ''Dimorphoteca'', los ácidos grasos acetilénicos de ''Crepis'' y los ácidos grasos epoxi en'' Vernonia'' y ''Stokesia.''

Atamankad en 18:13 13 abr 2022

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	\| name = Asteráceas (Compuestas)		\| name = Asteráceas (Compuestas)
	\| image = AsterNovi-belgii-flower-1mb.jpg		\| image = AsterNovi-belgii-flower-1mb.jpg
	\| image_caption = ''[[Aster novi-belgii]]''		\| image_caption = ''Aster novi-belgii''
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	\| regnum = [[Plantae]]		\| regnum = [[Plantae]]

Atamankad: /* Modos de reproducción */

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Modos de reproducción

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	<ref name="Bertasso-Borges "><ref name="Rozenblum">Rozenblum, E., Sara Maldonado and Celina E. Waisman 1988: Apomixis in ''Eupatorium tanacetifolium'' (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 pp. 311-322 [http://www.jstor.org/pss/2443978]</ref>'' [[Erigeron]]'',<ref name="Noyes">Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant ''Erigeron annuus''. Genetics 155: 379-390.</ref> ''[[Brachycome]]'',<ref name="Davis GL (1964">Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in ''Brachycome ciliaris'' (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151.</ref> <ref name="Ray">Ray, D.T., D.A. Dierig, and A.E. Thompson. 1990. Facultative apomixis in guayule as a source of genetic diversity. p. 245-247. In: J. Janick and J.E. Simon (eds.), Advances in new crops. Timber Press, Portland, OR.</ref> y ''[[Árnica]]''.<ref name="Wolf">Wolf, S. and Keith E. (1984) ''Arnica gracilis'' (Compositae), a Natural Hybrid between ''A. latifolia'' and ''A. cordifolia''. Systematic Botany, Vol. 9, No. 1 pp. 12-16 [http://www.jstor.org/pss/2418401]</ref>		<ref name="Bertasso-Borges "><ref name="Rozenblum">Rozenblum, E., Sara Maldonado and Celina E. Waisman 1988: Apomixis in ''Eupatorium tanacetifolium'' (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 pp. 311-322 [http://www.jstor.org/pss/2443978]</ref>'' [[Erigeron]]'',<ref name="Noyes">Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant ''Erigeron annuus''. Genetics 155: 379-390.</ref> ''[[Brachycome]]'',<ref name="Davis GL (1964">Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in ''Brachycome ciliaris'' (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151.</ref> <ref name="Ray">Ray, D.T., D.A. Dierig, and A.E. Thompson. 1990. Facultative apomixis in guayule as a source of genetic diversity. p. 245-247. In: J. Janick and J.E. Simon (eds.), Advances in new crops. Timber Press, Portland, OR.</ref> y ''[[Árnica]]''.<ref name="Wolf">Wolf, S. and Keith E. (1984) ''Arnica gracilis'' (Compositae), a Natural Hybrid between ''A. latifolia'' and ''A. cordifolia''. Systematic Botany, Vol. 9, No. 1 pp. 12-16 [http://www.jstor.org/pss/2418401]</ref>

	Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies [[poliploidía\|triploides]] ''[[Taraxacum officinale]]'' y '' [[Erigeron annuus]]'', por ejemplo) y a hibridación interespecífica. Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la [[meiosis]] debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.<ref name="BOta"/>		Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies [[poliploidía\|triploides]] ''Taraxacum officinale'' y '' Erigeron annuus'', por ejemplo) y a hibridación interespecífica. Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la [[meiosis]] debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.<ref name="BOta"/>

	La [[genética]] de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide ''Erigeron annuus'', y se halla determinada por dos genes con [[Segregación de genes\|segregación independiente]].<ref name="Noyes" />		La [[genética]] de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide ''Erigeron annuus'', y se halla determinada por dos genes con [[Segregación de genes\|segregación independiente]].<ref name="Noyes" />

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	La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, y otras en las cuales coexisten individuos [[unisexual]]es con [[hermafrodita]]s en la misma población. No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma [[flor]]. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser [[autogamia\|autógamas]] o [[alogamia\|alógamas]], según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado [[autoincompatibilidad\|autoincompatibilidad esporofítica homomórfica]]. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el [[polen]] y el [[pistilo]] está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el [[esporófito]]) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado ''S'', la detención del crecimiento de los [[tubos polínicos]] ocurre en el [[estigma (Botánica)\|estigma]], apenas se inicia su germinación.<ref name="senecio1">Tabah DA, McInnis SM, Hiscock SJ (2004) Members of the S-receptor kinase multigene family in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae), a species with sporophytic self-incompatibility. Sexual Plant Reproduction, 17: 131-140.</ref><ref name="senecio2">Hiscock SJ, McInnis SM, Tabah DA, Henderson CA, Brennan AC (2003) Sporophytic self-incompatibility in ''Senecio squalidus'' L (Asteraceae)--the search for S. Journal of Experimental Botany 380: 169-174.</ref><ref name="senecio3">Hiscock SJ, Hoedemaekers K, Friedman WE, Dickinson HG (2002) The stigma surface and pollen-stigma interactions in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae) following cross (compatible) and self (incompatible) pollinations. International Journal of Plant Science, 163: 1-16.</ref>		La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, y otras en las cuales coexisten individuos [[unisexual]]es con [[hermafrodita]]s en la misma población. No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma [[flor]]. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser [[autogamia\|autógamas]] o [[alogamia\|alógamas]], según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado [[autoincompatibilidad\|autoincompatibilidad esporofítica homomórfica]]. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el [[polen]] y el [[pistilo]] está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el [[esporófito]]) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado ''S'', la detención del crecimiento de los [[tubos polínicos]] ocurre en el [[estigma (Botánica)\|estigma]], apenas se inicia su germinación.<ref name="senecio1">Tabah DA, McInnis SM, Hiscock SJ (2004) Members of the S-receptor kinase multigene family in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae), a species with sporophytic self-incompatibility. Sexual Plant Reproduction, 17: 131-140.</ref><ref name="senecio2">Hiscock SJ, McInnis SM, Tabah DA, Henderson CA, Brennan AC (2003) Sporophytic self-incompatibility in ''Senecio squalidus'' L (Asteraceae)--the search for S. Journal of Experimental Botany 380: 169-174.</ref><ref name="senecio3">Hiscock SJ, Hoedemaekers K, Friedman WE, Dickinson HG (2002) The stigma surface and pollen-stigma interactions in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae) following cross (compatible) and self (incompatible) pollinations. International Journal of Plant Science, 163: 1-16.</ref>
	Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La [[apomixis]] se define como la [[reproducción asexual]] a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la [[fecundación]]. En otras palabras, cada [[embrión]] producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las [[Poáceas]], las [[Rosáceas]] y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo ([[apomixis facultativa]]).<ref name="BOta">[http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e38/38d.htm Types of Propagation. Systems of Recombination]		Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La [[apomixis]] se define como la [[reproducción asexual]] a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada [[embrión]] producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las [[Poáceas]], las [[Rosáceas]] y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo ([[apomixis facultativa]]).<ref name="BOta">[http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e38/38d.htm Types of Propagation. Systems of Recombination]
	</ref>		</ref>
	La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas,<ref name="Davis">Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7.</ref> '' [[Eupatorium]]'',		La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas,<ref name="Davis">Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7.</ref> '' [[Eupatorium]]'',

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{{Wikipedia}}

{{Ficha de taxón
| name = Asteráceas (Compuestas)
| image = AsterNovi-belgii-flower-1mb.jpg
| image_caption = ''[[Aster novi-belgii]]''
| image_width = 250px
| regnum = [[Plantae]]
| subregnum = [[Tracheophyta]]
| divisio = [[Angiospermae]]
| classis = [[Eudicotyledoneae]]
| ordo = [[Asterales]]
| familia = '''Asteraceae (Compositae)'''
| familia_authority = Bercht. & J.Presl o<br>Giseke, ''nom. cons.''<ref>Thorne, R. (2007) [https://web.archive.org/web/20081121185410/http://rsabg.org/research/angiosperms/angiosperms.pdf ''An updated classification of the class Magnoliopsida (“Angiospermae”)'']. The New York Botanical Garden. USA</ref>
| subdivision_ranks = Subfamilias
| subdivision = ver texto
}}
Las '''asteráceas''' ('''Asteraceae'''), también llamadas '''compuestas''' ('''Compositae''' <small>Giseke</small>, [[nomen conservandum|''nom. cons.'']]), reúnen 32 913 [[especie]]s repartidas en unos 1911 géneros,<ref name=PlantList>[ [http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Compositae/ The Plant List: Compositae: Royal Botanic Gardens Kew and Missouri Botanic Garden]</ref> por lo que son la familia de [[Angiospermae|Angiospermas]] con mayor riqueza y diversidad biológica.<ref>Jeffrey, C. 2007. Compositae: Introduction with key to tribes. Pages 61-87 in Families and Genera of Vascular Plants, vol. VIII, Flowering Plants, Eudicots, Asterales (J. W. Kadereit and C. Jeffrey, eds.). Springer-Verlag, Berlin</ref><ref name="Stevens 2001">[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asteralesweb.htm#Asteraceae] Stevens, P. F.: Asteraceae - ''Angiosperm Phylogeny Website''.
</ref>
La familia se caracteriza por presentar las [[flor]]es dispuestas en una [[inflorescencia]] compuesta denominada [[Capítulo (botánica)|capítulo]] la cual se halla rodeada de una o más filas de [[bráctea]]s ([[involucro]]).

El nombre "Asteraceae" deriva del género tipo de la familia ''[[Aster]]'', término que —a su vez— proviene del [[Idioma griego|griego]] ''ἀστήρ'' que significa «estrella» y hace alusión a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre "compuestas", más antiguo, pero válido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia<ref>[http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm International Code of Botanical Nomenclature. ] En su artículo 18, inciso 5, expresa: "Los siguientes nombres, utilizados tradicionalmente, son tratados como válidamente publicados: Compositae (Asteraceae; tipo, ''Aster'' L.)..."</ref> y que solo se halla en muy pocas familias de [[Angiospermae|Angiospermas]].

Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y económica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los desiertos secos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos. En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10{{esd}}% de la flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de especies, como es el caso de ''[[Eupatorium]] s.l.'' (1200 especies), ''[[Senecio]]'' (con 1000 especies) y ''[[Helichrysum]]'' (500-600 especies).<ref name="Stevens 2001"/>

== Descripción ==

=== [[Hábito (planta)|Hábito]] ===
La mayoría de las especies de compuestas son [[herbáceas|plantas herbáceas]], raramente [[árbol]]es, [[arbusto]]s o [[liana]]s. Muchas especies presentan [[látex]] y también [[aceite esencial|aceites esenciales]]. Pueden o no ser [[resina|resinosas]]. Las [[hoja]]s, en general, están bien desarrolladas, en algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son [[suculenta|plantas suculentas]], si bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa característica.
Pueden ser [[planta anual|anuales]], [[Planta bienal|bienales]] o [[planta perenne|perennes]], con una agregación basal de hojas (una "roseta" basal) o sin ella. Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de ''[[Bidens]]'' o ''[[Cotula]])'', que presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen especies [[heliófilo|heliofíticas]], mesofíticas y [[xerófila|xerofíticas]].<ref name="Watson">[http://delta-intkey.com/angio/www/composit.htm] Watson, L.
</ref><ref name="FNA">[http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10074] Theodore M. Barkley:Asteraceae Martinov</ref>

=== [[Hoja]]s ===

Las [[hoja]]s de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia, las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o membranosas y estar más o menos modificadas en [[espina (botánica)|espinas]]. Pueden ser [[pecíolo|pecioladas]] o sésiles, con o sin [[glándula]]s, aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación a la morfología, las hojas pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, a veces espinosa. En general carecen de [[estípula]]s. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser enteros, crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no presentan un [[meristema]] basal persistente. En la mayoría de las compuestas la nerviación foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales más o menos similares. Tales hojas se describen como "de nerviación pinnada". La venación en otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras laterales pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc. dependiendo del número de nervaduras laterales presentes.<ref name="Watson"/><ref name="FNA"/>

=== [[Anatomía]] ===
Las compuestas, principalmente los miembros de [[Cichorieae]], pueden presentar estructuras especializadas para segregar látex denominadas [[laticífero]]s. Estos laticíferos pueden encontrarse en uno o varios [[órgano (planta)|órganos]] de la planta. Ocasionalmente pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas [[hidátodo]]s. Las láminas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con [[resina]]s o con [[látex]].

Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el transporte de fotoasimilados desde el [[Mesófilo (botánica)|mesófilo]] hacia el elemento criboso del [[floema]], denominadas ''células de transferencia''. Tal tipo de célula fue detectado en 58 géneros de compuestas. Ciertos géneros no las presentan, tales como ''[[Eupatorium]]'' y ''[[Barnadesia]]''.

Con respecto a la anatomía del [[tallo]], los [[nudo (Botánica)|nudos]] pueden ser uni, tri o [[multilacunares]]. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o desarrollarse a partir de un anillo [[cámbium|cambial]] convencional. A veces este crecimiento secundario es anómalo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales concéntricos.<ref name="Watson"/>

Las compuestas frecuentemente tienen [[tricoma|pelos]] glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de glándulas, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas glándulas pueden ser translúcidas, amarillentas a marrones, o anaranjadas.<ref name="FNA"/>

=== Flor ===
{{AP|Flor}}
[[Archivo:Ray-floret.svg|thumb|left|Esquema de una flor ligulada: A = ovario ínfero; B = vilano; C = anteras de los estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D = lígula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente.]]
[[Archivo:EsuemaFlortubulosa.svg|thumb|Esquema de una flor tubulosa (flósculo): A = ovario ínfero; B = tubo fusionado de la corola con 4 o 5 lóbulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente.]]

Las flores son pequeñas, [[hermafrodita]]s o, en ocasiones, funcionalmente [[unisexual]]es o [[esterilidad|estériles]] (en este último caso se denominan ''neutras''). Por su simetría pueden ser tanto [[actinomorfo|actinomorfas]] como [[zigomorfo|zigomorfas]], es decir que pueden presentar simetría radial o bilateral, respectivamente. Por el número de piezas que componen cada ciclo, las flores de las compuestas son pentámeras. [[Hipanto]] ausente.

El [[cáliz]] es nulo o bien los sépalos están profundamente modificados, formando un papus o [[vilano]], de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.

La [[corola]] es gamopétala, los cinco [[pétalo]]s pueden unirse entre sí formando un tubo con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina [[flor tubulosa|tubulosa]] o'' flósculo''), o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de las flores ''bilabiadas'', con un labio superior formado por 2 pétalos y un labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes ([[Flor ligulada|flores liguladas]]).{{#tag:ref|El tubo es la parte de la corola más próxima a la inserción de los filamentos de los estambres. El limbo es la porción más distal y comprende, hacia el tubo, la garganta y distalmente, los lóbulos. Las lígulas usualmente presentan en su ápice 5 dientes o lóbulos. Las corolas más o menos bilabiadas son características de [[Mutisioideae]].<ref name="Frankel">{{cita libro|autor=Frankel, R. & Galun, E.|título=Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding|año=1977|editorial=Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin|isbn = 0-387-07934-3}}</ref>

El [[androceo]] presenta usualmente 5 [[estambre]]s, los cuales alternan con los lóbulos de la [[corola]]. Los [[filamento (botánica)|filamentos]], casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en el tubo de la corola y las [[antera]]s, [[Terminología descriptiva de las plantas#Partes de las anteras, tipo, y unión|basifijas]] y de [[dehiscencia]] longitudinal e introrsa, están usualmente soldadas entre sí (raramente los filamentos están connatos y las anteras libres: por ejemplo en los [[Ambrosiinae]] de la tribu [[Heliantheae]]),<ref name = "FNA"/> formando así un tubo alrededor del [[Estilo (Botánica)|estilo]] en el cual el polen, usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece a través de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el [[polen]] (con pelos variadamente desarrollados) y presentándoselo a los visitantes florales, después de lo cual los [[estigma (Botánica)|estigmas]] se vuelven receptivos (es decir, con un émbolo o mecanismo de polinización por cepillado).

El [[gineceo]] es de 2 [[carpelo]]s connados, [[ovario (Botánica)|ovario]] ínfero, unilocular. Presentan un solo [[óvulo (Botánica)|óvulo]] anátropo, con 1 tegumento y un delgado [[megasporangio]]. La [[placentación]] es basal. El [[pistilo]] presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un [[nectario]]. El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (''ramas estilares'') que presentan papilas [[estigma (Botánica)|estigmáticas]] en su cara adaxial dispuestas en dos líneas separadas o bien, en una sola banda continua.<ref name="FNA"/>

=== [[Inflorescencia]] ===
[[File:Capítulo.esqu.-1.jpg|thumb|left|Esquema de una inflorescencia en capítulo.]]
El ''capítulo'' es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el pedúnculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado receptáculo común o ''clinanto'', que puede ser plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo común se halla rodeado por una o más series de [[bráctea]]s, comúnmente referidas como brácteas involucrales y que constituían el [[involucro]]. Sobre este órgano se disponen las flores sésiles acompañadas o no por sus correspondientes brácteas (generalmente descritas como brácteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a las [[Prófilo|bracteolas]] de, por ejemplo, las [[umbelliferae]]). Es la inflorescencia típica de las compuestas y de algunos otros géneros como ''[[Scabiosa]]''.

Los capítulos pueden tener sólo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las últimas femeninas o estériles y las primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener sólo flores liguladas, con los lóbulos de la corola valvados. Si tienen sólo flores tubulosas, estas pueden ser todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas estériles con bisexuales estaminadas, en el mismo capítulo o en capítulos diferentes.

Los capítulos, a su vez, pueden agruparse en [[inflorescencia]]s compuestas diversas, determinadas, terminales o axilares.

=== [[Fruto]] ===
[[Archivo:Achene.png|thumb|Detalle de una [[cipsela]]. Obsérvese el [[papus (botánica)|papus]] o vilano que permitirá la diseminación del fruto con el viento.]]Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un [[aquenio]] debido a su parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definición los [[aquenio]]s son frutos secos, uniseminados, derivados de ''ovarios unicapelares y súperos''. Los ovarios de las compuestas, por el contrario, son ''bicarpelares e ínferos''. Por esa razón los frutos de las compuestas se describen correctamente como ''[[cipsela]]s'', un término acuñado por C. de Mirbel en [[1815]]. La morfología de un ovario de compuesta durante la floración es marcadamente diferente de la morfología del fruto maduro que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los taxónomos para distinguir especies, géneros y aun subtribus. En la mayoría de las especies de la familia las cipselas son más o menos isodiamétricas en sección transversal, mientas que en algunas especies es lenticular a elíptica. Tales frutos se dicen ''comprimidos'' si el eje mayor de la sección transversal es más o menos paralelo a un radio del capítulo (como por ejemplo en ''[[Verbesina]]'') o ''aplanados radialmente'' si el eje menor de la sección transversal del fruto es paralelo a un radio del capítulo (como en el caso de ''[[Coreopsis]]'').

Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y, además, es persistente en el fruto (se dice que es ''acrescente'') y recibe la denominación de [[papus (botánica)|papus]] o vilano. Este órgano muestra una gran diversidad morfológica (aristas, pelos, coronas, brácteas, etc) y es frecuentemente usado como carácter diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas. En algunos taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.<ref name="FNA"/>
La [[semilla]] es exalbuminada y el [[endosperma]] es escaso o inexistente.

=== Modos de reproducción ===
[[Archivo:Pollen.arp.750pix.jpg|thumb|Flores tubulosas, hermafroditas, liberando el [[polen]] en una Compuesta.]]

La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, y otras en las cuales coexisten individuos [[unisexual]]es con [[hermafrodita]]s en la misma población. No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma [[flor]]. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser [[autogamia|autógamas]] o [[alogamia|alógamas]], según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado [[autoincompatibilidad|autoincompatibilidad esporofítica homomórfica]]. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el [[polen]] y el [[pistilo]] está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el [[esporófito]]) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado ''S'', la detención del crecimiento de los [[tubos polínicos]] ocurre en el [[estigma (Botánica)|estigma]], apenas se inicia su germinación.<ref name="senecio1">Tabah DA, McInnis SM, Hiscock SJ (2004) Members of the S-receptor kinase multigene family in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae), a species with sporophytic self-incompatibility. Sexual Plant Reproduction, 17: 131-140.</ref><ref name="senecio2">Hiscock SJ, McInnis SM, Tabah DA, Henderson CA, Brennan AC (2003) Sporophytic self-incompatibility in ''Senecio squalidus'' L (Asteraceae)--the search for S. Journal of Experimental Botany 380: 169-174.</ref><ref name="senecio3">Hiscock SJ, Hoedemaekers K, Friedman WE, Dickinson HG (2002) The stigma surface and pollen-stigma interactions in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae) following cross (compatible) and self (incompatible) pollinations. International Journal of Plant Science, 163: 1-16.</ref>
Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La [[apomixis]] se define como la [[reproducción asexual]] a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la [[fecundación]]. En otras palabras, cada [[embrión]] producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las [[Poáceas]], las [[Rosáceas]] y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo ([[apomixis facultativa]]).<ref name="BOta">[http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e38/38d.htm Types of Propagation. Systems of Recombination]
</ref>
La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas,<ref name="Davis">Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7.</ref> '' [[Eupatorium]]'',
<ref name="Bertasso-Borges "><ref name="Rozenblum">Rozenblum, E., Sara Maldonado and Celina E. Waisman 1988: Apomixis in ''Eupatorium tanacetifolium'' (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 pp. 311-322 [http://www.jstor.org/pss/2443978]</ref>'' [[Erigeron]]'',<ref name="Noyes">Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant ''Erigeron annuus''. Genetics 155: 379-390.</ref> ''[[Brachycome]]'',<ref name="Davis GL (1964">Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in ''Brachycome ciliaris'' (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151.</ref> <ref name="Ray">Ray, D.T., D.A. Dierig, and A.E. Thompson. 1990. Facultative apomixis in guayule as a source of genetic diversity. p. 245-247. In: J. Janick and J.E. Simon (eds.), Advances in new crops. Timber Press, Portland, OR.</ref> y ''[[Árnica]]''.<ref name="Wolf">Wolf, S. and Keith E. (1984) ''Arnica gracilis'' (Compositae), a Natural Hybrid between ''A. latifolia'' and ''A. cordifolia''. Systematic Botany, Vol. 9, No. 1 pp. 12-16 [http://www.jstor.org/pss/2418401]</ref>

Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies [[poliploidía|triploides]] ''[[Taraxacum officinale]]'' y '' [[Erigeron annuus]]'', por ejemplo) y a hibridación interespecífica. Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la [[meiosis]] debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.<ref name="BOta"/>

La [[genética]] de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide ''Erigeron annuus'', y se halla determinada por dos genes con [[Segregación de genes|segregación independiente]].<ref name="Noyes" />

== [[Ecología]] ==

La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas frías hasta los trópicos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente frecuentes en número de especies o número de individuos en las regiones áridas o semiáridas abiertas y las regiones montañosas, de latitudes subtropicales o templadas.<ref name="Watson"/>

Las pequeñas flores de Asteraceae no son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una única flor. En los capítulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores bilabiadas son las que atraen a los [[polinizador]]es y las tubulosas maduran centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y depositan el [[polen]] de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas marginales, más antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto contrayéndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de polinizadores generalistas (como por ejemplo, [[Lepidoptera|mariposas]], [[Anthophila|abejas]], [[Diptera|moscas]] y [[Coleoptera|escarabajos]]), pero la polinización por abejas solitarias es especialmente común. Algunos géneros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento ([[anemofilia]], como ''[[Ambrosia]]'' y ''[[Baccharis]]''), y algunos tienen capítulos reducidos a una única flor, pero estos capítulos reducidos son después agregados en cabezas compuestas (como en ''[[Echinops]]'').

Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento, con el papus funcionando como un paracaídas. El fruto aplanado y muchas veces alado ayuda a la dispersión por viento. El transporte externo sobre [[Aves|pájaros]] o [[Mammalia|mamíferos]] es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas, crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o brácteas involucrales especializadas.

== Importancia económica ==
Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias ([[lechuga]], topinambur), oleaginosas (girasol, [[cártamo]]), medicinales ([[matricaria recutita|manzanilla]]) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de ''Helianthus'', ''Cichorium'', ''Cynara'', ''Taraxacum'', ''Artemisia'' que contiene especias.

Los [[aceite]]s comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de [[ácidos grasos saturados]] y alta concentración de [[ácidos grasos insaturados]]. Además, se han desarrollado por [[mutación|mutagénesis]] otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de [[ácido oleico]]. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de ''Dimorphoteca'', los ácidos grasos acetilénicos de ''Crepis'' y los ácidos grasos epoxi en'' Vernonia'' y ''Stokesia.''

Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias químicas de uso industrial.

Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas aromáticas.

''[[Ambrosia]]'' es la mayor causa de la fiebre del heno.

Finalmente, las compuestas también incluyen una gran cantidad de especies de malezas (cardos por ejemplo) que ocasionan pérdidas económicas a muchos cultivos.

== Referencias ==
{{reflist}}

== Bibliografía ==
* Judd|nombre=W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue: P''lant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.''. Sinauer Associates: Sunderland, Massachusetts, 2007. Páginas 508-515.
* Soltis, D. E., Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W.: ''Phylogeny and evolution of angiosperms'' [https://archive.org/details/phylogenyevoluti00solt]
*Simpson, Michael G.: ''Plant Systematics''. [https://archive.org/details/plantsystematics00simp_019]

* Watson, L: [http://delta-intkey.com/angio/www/composit.htm]

* Panero, J. L., & V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 [https://web.archive.org/web/20081209083641/http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4S563VM-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=bc51ba8f1b3cadc0d03f3ad88cb58578.]

* Barkley, Theodore M. [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10074]

* Stenvens, P. F: [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asteralesweb.htm#Asteraceae]

== Enlaces externos ==
* [https://es.wikipedia.org/wiki/Asteraceae Artículo completo en Wikipedia]

* [https://web.archive.org/web/20110725190454/http://www.compositae.org/pdf/Genera_of_Compositae.pdf Los géneros de Compositae]. Listado de los más de 1600 géneros de compuestas con sus respectivos autores, ordenados por [[Tribu (biología)|tribus]] en TICA - The International Compositae Alliance. '''Advertencia''': Esta lista está totalmente desactualizada a fecha de 4 de enero de 2018. Mejor ir a Compositae en The Plant List, vers. 1.1, 2013[http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Compositae/] (también desactualizada, pero menos).
* [http://compositae.landcareresearch.co.nz/ Flann, C. (ed.) 2009+, The Global Compositae Checklist] - '''Advertencia''': Está también bastante desfasada.

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